关于犬白色毛发的一些遗传特征

The White Spotting Series

白色斑点系列


大多数狗的白色斑点是由S位点上的基因决定的。当我们使用术语“白色斑点”时,我们只是指狗身上的白色区域,而不是真正意义上的白色的斑点。白色斑点可以出现在任何颜色上,会掩盖真黑色素和褐黑素。用专业术语来说,这种模式被称为上位性。所以任何一只狗都可以有白色的斑纹,无论是黑色、蓝色、肝色、伊莎贝拉、斑纹的、貂色、棕褐色、白化色或其他任何颜色。


当皮肤细胞无法产生任何色素时,就会出现白毛。这种白斑基因会损害皮肤特定部位细胞产生色素的能力,因此皮肤会变成粉红色,毛发会变成白色。指甲和脚垫如果恰巧在没有产生色素的区域也会变成粉红色。


到目前为止,只有两个白色等位基因被证明存在于S位点:



S -没有或非常轻微的白色
sp - 花斑


也可能还有第三种等位基因存在于“极端白”(sw)中,然而这还没有被证实,到目前为止,所有高白的狗都被证明是sp的纯合子。


白色斑点等位基因被认为是不完全显性的例子。这意味着杂合子的狗会表达其最显性的基因,但也可能在较小程度上受隐性基因的影响。例如,一只Ssp犬可能有一些白色斑点(见下文)。然而,等位基因之间的关系是复杂的,在不同的品种之间可能有所不同。


研究表明,一些有白色斑点的狗根本没有sp等位基因。这些大多应该是“真正的”有爱尔兰斑纹基因的犬。导致这种性状的等位基因尚未被识别,也不知道它是否也位于S位点。我们暂时将该基因称为si,但请记住,它很可能位于与sp不同的位点。而且si比sp罕见得多,只在极少数品种中发现过。


Spread of White

白色的传播


无论一只狗有哪种白色花纹基因,它的白色总是遵循同样的传播规则。这些白色区域从狗最远的“边缘”开始,比如尾尖、口吻尖端、爪子和胸骨尖端。这就是所谓的“白色修剪”模式。从那里,它们扩散到覆盖口吻和前额,胸前,小腿和更多的尾部等等。接下来,它从脖子的前部向后部扩散,然后沿着腿部和尾部向上爬行。在一只花斑狗身上,一般只有头、背和尾巴根可能仍然是彩色的。紧接着是后背也是白色的,然后是尾巴底部,然后是脸部斑纹。除非狗的耳朵有很高的白色,否则耳朵会一直保持是有色素沉着功能的。耳朵通常是狗最难变白的部分。

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当然,白色“扩散”的概念是比喻的,是为了让你了解白色花纹的形成规律是怎样的。狗的白色其实并不是逐渐扩散的(也就是说,一只纯色的小狗,不会随着它成长,逐渐褪色,直到它几乎变成白色的!)这个比喻只是为了让你能了解,狗的身上哪些部位更容易是保留有颜色的。哪些部位更容易出现白色。有这样一种说法,狗在身体最重要的部位,比如内脏(身体和尾巴根)和大脑(耳朵和脸部斑块)离这些区域最远的部分最容易掉色。用专业术语来形容这种现象的话,我们可以理解为色素细胞在胚胎发育过程中“迁移”到身体的不同部位,而S基因决定了色素迁移的距离。有时它根本无法到达最远的四肢(这可能是由发育过程中的小问题或疾病引起的),这可能会导致没有sp基因的狗身上也有少量的白色修剪,例如,其他颜色的狗身上有一个小的胸部补丁。


当然,这意味着从学术上讲,白色基因是根本不会扩散的,实际上扩散的是色素基因。

白色规则并不是一成不变的--有时个别狗可能会有不寻常的白色图案,例如,腿上的白色非常不均匀,或者它们在意想不到的地方有花斑,比如脖子或胸部。然而,总的来说,这种规则仍然是相对正确的。


Residual White and White Trim
剩余白边和白边



当色素在胚胎发育过程中没有完全迁移时,胸部、脚趾或尾巴上可能会出现非常少量的白色。这被称为残留白斑,有时可能是母亲或胚胎中的小病引起的,也可能根本没有明显的原因。残留白色没有明显的遗传基础,但很明显,一些狗有这种易感性,这种易感性可以遗传给它们的后代。


如果存在稍微多一点的白色,那么狗可能是sp的杂合子,换句话说,是sp的杂合子。在像兰西尔纽芬兰犬这样的品种中,你可以通过将一只“兰西尔犬”(花斑SPSP)与一只纯色犬(SS)杂交而得到这样的狗。然而,在携带花斑的犬只身上,没有真正的办法知道最小的白色斑点是残余白色,还是在没有基因测试或繁殖测试的情况下表明花斑基因的存在,因为花斑杂合子可能表现为从微小的胸部斑点到假性爱尔兰斑点的任何一种形式(见下文)。


我们可以假设上面的两只狗是SS的,它们的斑纹只是残余的白色。这是因为这两个品种都没有花斑基因或爱尔兰斑点基因。如果这两只狗中的任何一只确实有sp或si基因,那么我们就会更容易看到这些品种的狗产生更多的白色,但这种情况并没有发生。事实上,它们的白色是非遗传的,在这些品种中将带有白色斑点的两只狗交配并不一定会产生任何有白色花纹的小狗。

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这只斯塔福德郡斗牛梗可能是一只花斑杂合子携带者(即花斑等位基因携带者)。单从图片,我们不能确定,但这是最有可能的解释,因为斯塔福这个品种通常都有花斑基因。如果这只狗被与另一只SP携带者交配,那么其中一些小狗可能是花斑纯合子,这将使它们拥有比父母中的任何一只都多的白色部分。


Irish Spotting Pattern

爱尔兰斑点图案


爱尔兰斑点 (Si) 有时被称为“波士顿”或“披风”的图案,尽管这些术语并不总是指“真正的”爱尔兰斑点。但在带有爱尔兰斑点的狗身上,腿部、尾巴尖端、胸部、颈部和口吻上都有白色。许多有这种图案的狗都有全白的颈环或火焰状的颈部图案。


真正的爱尔兰斑点是由一种尚未确定的基因引起的,但我们可以假设爱尔兰斑点狗是它的纯合子基因(SISI),因为它们是真正的斑点犬种。也就是说两只爱尔兰斑点犬会生出带有爱尔兰斑点的小狗,而并没有增加高白狗的出生率。我们可以假设,一只纯色狗与一只爱尔兰斑点狗杂交后,会生出一只白色较少的杂合子狗(如上面所示的白色修剪)。


而术语“爱尔兰斑点”实际上来自于20世纪初用来描述在爱尔兰当地老鼠身上发现的一种白色图案的形容词。



图中的澳洲牧羊犬、边境牧羊犬和伯恩山犬都是真正的爱尔兰斑点犬。这些品种中没有一个会经常出现花斑或极端白色,而且它们的白色斑纹可以遗传给后代(这意味着它们是纯合子)。
Pseudo-Irish
伪爱尔兰语


“伪”的爱尔兰斑点可能看起来与真正的爱尔兰斑点相同或非常相似,但实际上并不是由SISI引起的,而是由SSP引起的,即这些狗真的是非常杂合的,甚至可能是纯合的花斑基因。S的不完全优势意味着SSP狗的白色部分可能大约是SPSP狗的一半。这些狗遗传并不稳定。当两只狗杂交时,后代可能是纯色的、花斑的、或介于两者之间的性状。关于拳击手花纹,请看下面的例子。

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上面的三个品种(斯塔福犬、波登戈葡萄牙犬和英国指示犬)都有花斑,但没听说有爱尔兰斑点,所以这些狗很可能是伪爱尔兰犬。一只真正的爱尔兰斑点狗通常不会有臀部/膝盖或身体下部的白色,所以从这个角度去看,表明应该存在SP基因。
最后,一只“夸张”的爱尔兰斑点狗(白色比平常多)可能是由si和sp混合而成的。如果一只真正的爱尔兰斑点狗也携带sp等位基因,那么正常的白色图案可能会延伸到更多的面积。这个现象也正说明,这两个等位基因实际上位于一个完全不同的位点上,因为这两个等位基因似乎是完全分开遗传的。这已经被证明发生在谢尔蒂犬身上,携带sp等位基因和爱尔兰斑点的狗通常可以通过脖子和身体下部有更多的白色来辨别。一只SPSP牧羊犬含有大量的白色,被称为“无色犬种”。牧羊犬是已知的一种既携带真正的爱尔兰斑点又携带sp等位基因的品种,但许多品种只有其中的一种基因。

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这只爱尔兰斑点的陨石色谢德兰牧羊犬有大量的白色,可能是一只花斑基因的携带者。花斑携带者也通常被称为“白色因子”携带者,通常通过白色区域进一步延伸到后腿(到膝盖)来识别。


Piebald Pattern
花斑图案



花斑基因纯合(spsp)通常会产生一个有色素的头部 (口吻上有或没有白色,像火焰一样图形),并在身体上形成斑点。通常情况下,尾巴的底部是有色素的,但除此之外,花斑可能位于身体的任何地方(但很少位于腿部)。


因为花斑基因是一种隐性基因,而且杂合子(花斑基因携带者)并不总是有任何白色斑点,所以它可能会隐藏起来,并会意外地出现。传统上纯色的贵宾犬品种和沙尔贝犬都偶尔会长出花斑。


Extreme White Pattern
高白图案


高白色的图案由一只完全或以白色为主的狗组成,头上只有少量的颜色,有时尾巴的底部也有颜色。也可能出现小的身体斑块。有时鼻子呈粉红色或部分粉红色,在某些品种中,由于缺乏色素,眼睛可能是蓝色的。


到目前为止,所有接受过基因测试的极端白色狗都被证明是花斑基因片段(spsp)的纯合,就像上面部分的花斑犬一样。然而,由于这些狗和下面所示的狗有相当大的不同,有可能是其他原因导致了高白。在既有真正的爱尔兰斑点基因又有花斑基因的品种中,高白色可能仅仅是纯合的爱尔兰斑点和纯合的花斑(例如,牧羊犬)之间的相互作用造成的。在其他品种中,原因并不明显,这导致一些人假设存在进一步的S等位基因-Sw。然而,目前还没有证据表明Sw基因的存在,至少在S基因座上并没有找到它。


当高白基因去除面部和耳朵上的大量色素时,有时会造成问题。最常见的问题是耳聋(由于内耳的某些部分缺乏色素,使其无法正常运作),而且暴露在裸露的无色素(粉色)皮肤的狗也比色素较多的狗更容易患皮肤癌。


Split Faces and White Heads
分割面和白头


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据显示,有一种单独的基因或修饰物会导致一些带有爱尔兰斑点、花斑或白色修剪图案的狗脸部分裂或完全白色,即使狗身上几乎没有其他白色的东西。分裂的脸是指脸的一半是白色的,而另一半是有颜色的。


分裂和完全白色的脸在英国斗牛犬和斯塔福德郡斗牛梗等斗牛类犬种中尤其常见。原因尚不清楚,但有趣的是,许多“熊猫”德国牧羊犬(见下文),已知与大多数其他品种有不同的白色突变,会具有相似图案的分裂脸,因此分裂或白色脸可能是由相同或相似的基因引起的。


边境牧羊犬阿彻,丹妮尔·劳布提交,撒克逊人斯塔菲提交,克里斯蒂娜·雅各布斯提交(参见萨克森的Facebook页面,此处),比格尔提交,维克多利亚·卡斯特纳提交


Ticking and Roan

斑点与漫游


狗身上的任何白色区域,无论大小,都可能是由T基因引起的。斑点区域对应的是被毛区域的颜色如果不是白色的话应该是什么颜色,这意味着这种斑点可以在身体各处发生。例如,带有棕褐色斑纹的黑狗会在本来是黑色的地方有黑色/灰色斑点,在棕褐色斑纹的地方有红色/棕褐色斑点。有关这方面更多信息,请参阅我们关于斑点的介绍。


可能你想象不到,上图中的澳大利亚牧羊犬是一种非常极端的白色花斑犬。纯色的头部实际是一个斑点,其余部分的纯黑外观是通过非常剧烈的雀斑创造出来的,包括棕褐色的斑点。这只狗出生时是白色的,只有头部有颜色,随着成长会出现漫游的现象。右边的大型芒斯特兰德犬在一只花斑狗身上显示出浓密的斑点。除了较少概率的斑点比较大。通常下,斑点一般都比漫游要显得弱。


White Boxers

白手套

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白手套通常出现在看似典型的爱尔兰斑点模式下,所以大多人估计大多数品种的案例都会在S位点上拥有sisi基因。但是,有时白手套的小狗出生时完全或几乎完全是白色的。因此犬饲养者很长一段时间都一直困惑于这些幼犬是如何由色素更丰富的父母生下来的。


然而,我们现在可以对此提供一种答案。白手套其实并没有si等位基因,而假定的那些爱尔兰斑点白手套实际上是伪爱尔兰花斑(即Ssp)。当两只伪爱尔兰犬交配后,会产出一些幼犬将是纯合子花斑(spsp)。没有花斑等位基因的白手套犬四肢上仍然可以残留白色,而伪爱尔兰犬可以拥有从非常少量的白色到完整的爱尔兰斑纹,这就有时候会很难区分花斑携带者和非携带者。


上面的插图显示了白手套花斑中白色斑纹的范围。很可能这里的sp等位基因受到延伸白色斑纹的修饰基因的影响,因为白色拳击手经常极端白色的,而不是常见的花斑图案。


因此,高白小狗基本上可以通过将有爱尔兰花斑形式的狗与纯色狗搭配来避免,当不清楚狗的基因是纯合的还是杂合伪爱尔兰人时,必须小心。因为纯合的狗可能携带花斑等位基因,而根本没表达或只表达了一部分。


白手套犬会伴随着许多与高白狗相关的问题,包括高耳聋的比例。



"Panda" Shepherds
“熊猫”牧羊犬

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被称为“熊猫”的德国牧羊犬(如图所示),被发现具有与常见犬种完全不同的白色突变。虽然这些狗看起来像是有爱尔兰斑点。但这种图案实际上是由一种完全不同的基因引起的。这种基因被称为“KIT”。“熊猫”是一种显性基因突变,与其他物种中由KIT基因引起的许多白色图案一样,它是一种胚胎致死性基因,这意味着当一个胚胎是这个基因的纯合子时,它将被重新吸收到子宫中。然而,杂合子狗并没有已知的与该基因相关的健康问题。


一些熊猫牧羊犬有蓝色的眼睛,然而这与KIT基因无关。另一个观察结果是,许多熊猫牧羊犬还有分裂的脸部花纹,但很少有像爱尔兰花斑或花斑基因那样整齐的白斑。


其他品种的一些类似的自发白色突变也被证明是由相同的基因引起的,包括魏玛拉犬的突变。然而,这些突变是非常罕见的,德国牧羊犬似乎是唯一一个已经确定了的KIT基因突变的品种。


"False" Whites
“假”白色


有时,白色的毛发出现在狗身上并不是因为S位点的基因导致的。比如纯合子陨石色中的其中一部分。纯合子陨石色绝大多数会比它的双亲拥有更多的白色区域,而且通常会出现花斑或高白色的图案,而实际上它并没有携带这些等位基因。小丑基因也会产生类似的效果。有关更多信息,请参见我们关于陨石色的详细介绍。


白色也可能是由于 i 位点稀释了褐黑素所致。褐黑素是一种红色的色素,i位点可以将其稀释成奶油、象牙,有时甚至是白色。像萨摩耶这样的品种有第二种淡化,所以它们看起来完全是白色的,但实际上这并不是由于白色斑点基因造成的。它们是隐性的红色(所以它们不能产生任何黑色的色素),i位点的基因把它们的红色素稀释成了白色,结果是一只纯白的狗,而鼻子色素是黑色的。它们还测试出为隐性黑色纯合子,但似乎隐性的红色基因覆盖了黑色基因的显示。


区分有极白斑点的狗和有褐黑素稀释的狗的主要方法是观察鼻子、嘴唇和眼球上的色素。带有高白斑点的狗可能会在这些区域丢失一些色素,因此它们将部分或完全呈粉红色。被稀释的褐黑素狗在所有这些区域都会是纯黑的(可能是杜德利鼻子,这在稀释的狗身上很常见详情请查看我们关于鼻子颜色的介绍)。



有些狗可能会同时出现褐黑素稀释和白色斑点,就像上图中的彭布罗克威尔士柯基犬一样。这只狗有与爱尔兰斑点有关的白领,但也有与浦次郎有关的对称脸颊。但如果你仔细观察,你会发现脸颊是“灰白色”的,而不是像领子那样明亮的白色。